Winndannde ndee ina jeyaa e tiitoonde wiɗto « Karallaagal bioremediation jahdungal e peeje ƴellitgol mbaydiiji sintetik (SOC) ». Yiylo binndanɗe 14 ɗee kala
Hidrokarbonuuji aromatik polisiklik (PAH) ɗi teddeendi mum en famɗi ko wayi no naftalin e naftalin lomtinaaɗi (metilnaftalin, asid naftoik, 1-naftil-N-metilkarbamat ekn) ina kuutoree no feewi e nder gollorɗe keewɗe, ina kuutoree no feewi e nder gollorɗe keewɗe, ina mbaawi kadi wonde tookeeji genotoksiik e kartoŋaaji/ mutagen. Ɗeeɗoo geɗe sintetik (SOCs) walla xenobiotik ina njiytee e mbaydiiji ɓurɗi teeŋtude, ina mbaɗa kulhuli mawɗi e weeyo winndere ndee e cellal yimɓe. Tiiɗnaare golle aadee (yeru gaasuuji kuuraa, peewnugol petroŋ, ɓuuɓnugol otooji e kuutoragol ndema) ina addana ɗum en ustude, fawaade e yah-ngartaa ɗeen geɗe tawaaɗe e kala nokku, duumotooɗe. Gaa gaa laabi safaara/ittugol ɓalli e kemikal, karallaagal kesal e weeyo ko wayi no bioremediation, kuutortoongal mikroo-organismeeji baawɗi ustude POCs haa timma walla waylude ɗum en e geɗe ɗe ngalaa tooke, peeñii ko no feere kisal, nde alaa ko nafata e pro. Muminte bakteriya feere-feere jeyaabe nder fiila Proteobakteriya (Pseudomonas, Pseudomonas, Komamonas, Burkholderia, e Neosfingobakteriya), Firmikutes (Basillus e Paenibacillus), e Aktinobakteriya (Rodococcus e Artrobacteria ina njogii so degrebacter). kompoññeeji organik ceertuɗi. Janngirɗe mbaylaandi, genomik, e ƴeewndo metagenomik ina mballita en faamde caɗeele e keewal katabolik tawaaɗe e ɗeen mbaydiiji nguurndam koyɗi, baawɗi ɓeydaade huutoreede ngam ustude nguurndam moƴƴam. Wonande PAHs ko juuti, addani feeñde fenotipeeji kesi bonɗi rewrude e waylude taƴe gonɗe e dow leydi tawa ina kuutoroo geɗe renndo ba pilasmiduuji, transposon en, bakteriyofaaji, duuɗe genomik, e geɗe jokkondirɗe. Siistem biyoloji e injiniyaaruuji renndo ɗi isolaaji keertiiɗi walla renndooji mbaylaandi (konsorsiyaaji) ina mbaawi wallitde bioremediaasiyoŋ kuuɓtodinɗo, yaawɗo e moƴƴo e ɗeen PAHs rewrude e batte kuuɓtodinɗe. E nder ndeeɗoo ƴeewndo, en njuurniima laabi ceertuɗi e keewal mbayliigu, e mbaydiiji renndo e keewal, e jaabawuuli/adaptaaji cellal naftalin e bakteriiji bonnooji naftalin lomtinaaɗi. Ɗuum maa addan humpitooji ekolosii ngam huutoraade e nder ladde e ƴellitde mbaydiiji ngam bioremediation moƴƴo.
Jaawgol ƴellitaare gollorɗe (petro-kimiyaaji, ndema, leɗɗe cafrorteeɗe, mbaydiiji mbaylaandi, kosmetik ekn) addanii ɓamtaare faggudu winndere ndee e moƴƴinde nguurndam. Ndee ƴellitaare esponensiyel addani peewnugol geɗe keewɗe ɗe mbaylaandi sintetik (SOC), kuutorteeɗe ngam feewnude geɗe keewɗe. Ɗeeɗoo geɗe janane walla SOC ina mbaɗi hidrokarbonuuji aromatiik polisiklik (PAH), pesticides, herbicides, plastifiers, dyes, farmasiiji, organofosfaat, ɓuuɓnooji ɓuuɓɗi, solvants organiques volatiles ekn... Ɗe njaltata ko e weeyo, ekosistemaaji keewɗi ɗi njogii batte, e nder ndiyam e nder leydi batte bonɗe e mbaydiiji nguurndam ceertuɗi rewrude e waylude sifaaji fisik-simik e mbaydi renndo (Petrie e woɗɓe, 2015; Bernhardt e woɗɓe, 2017; Sarkar e woɗɓe, 2020). Heewɓe e mborosaaji aromatik ina njogii batte tiiɗɗe e bonɗe e nokkuuji keewɗi ɗi ngalaa ɗo kaaɗi (yeru, ɓulli koraay, ɓulli Arktik/Antartik, maayooji toowɗi, ɓulli luggiɗɗi ekn) (Jones 2010; Beyer et al. 2020; Nord20 et al. 2020; Nord20 et al.). Wiɗtooji geomikrobiyoloji baɗanooɗi ko ɓooyaani kollitii wonde udditgol geɗe sintetik (yeru mborosaaji aromatik) e ko ummii e mum en e dow ɗaŋe artificielle (taariindi mahdi) (yeru nokkuuji ndonaandi pinal e monimaaji peewnaaɗi e granit, kaaƴe, leɗɗe e njamndi) ina yaawi ustude ɗum en (Lidd2u;801). Golle aadee ina mbaawi tiiɗtinde e bonnude ŋakkeende nguura e nder monumndaaji e mahaaɗe rewrude e pollugol henndu e waylo-waylo weeyo (Liu et al. 2020). Ɗeeɗoo mborosaaji gonɗi e nder weeyo ina kawra e ɓuuɓri ndiyam e nder weeyo, ina njuutee e dow mbaydi, ina addana ɗum en bonnude ɓanndu e kemikal. Biyodegradasiyoŋ ina anndaa no feewi wonde waylooji ɗi njiɗaa e mbaadiiji e sifaaji geɗe ɗe tagooje guurɗe ngaddata, baɗɗe batte e ndeenka mum en (Pochon e Jaton, 1967). Golle mikroobiyoŋ goɗɗe (metabolism) ɗeen mbaydiiji ina mbaawi ustude njuuteendi mbaydiiji, e mbaadiiji reende e nafoore pinal (Gadd, 2017; Liu et al., 2018). To bannge goɗɗo oo, e won e sahaaji, jokkondire mikroo-onduuji e jaabawol mum en e ɗeen mbaydiiji ina teskaa ina waɗi nafoore nde tawnoo ina mbaɗa biofilm e ɓuuɓri reenndi goɗɗi ustooji njuuteendi ɓuuɓri/ɓuuɓri (Martino, 2016). Ko zuum wazi, vamtaare peeje vurze moxxude, duumotooze e nder yontaaji juutzi, wonande monumndaaji kaaze, njamndi e lezze, ina naamnii faamde no feewi geze teskaaze e nder ndee zoo feere. So en tuugniima e geɗe tago (geɗe leydi, yiite ladde, ɓuuɓol kaaƴe, jokkondire leɗɗe e bakteriiji), golle aadee ina ngaddana yaltinde ɓuuɓri mawndi e nder ekosistemaaji, ko wayi no hidrokarbon aromatik polisiklik (PAH) e karbon organik goɗɗo (OC). PAH keewɗo kuutorteeɗo e ndema (ñawbuuli e mborosaaji ko wayi no DDT, atrazin, karbaril, pentaklorofenol ekn), e nder gollorɗe (nebam ɗam, ɓuuɓri nebam/waasde, pilaastikuuji keɓtinaaɗi e petroŋ, PCB, pilaastikuuji, deterjanuuji, disinfektanuuji, geɗe ɓuuɓnooje (kaɓirɗe naange, kaɓirɗe mborosaaji, kaɓirɗe mborosaaji e kaɓirɗe polisiklik) e kaɓirɗe (kaɓirɗe puccitooje ko wayi no 2,4,6-TNT) ko kaɓirgal mbaylaandi baawngal battinde e cellal tagopeeje (Srogi, 2007; Vamsee-Krishna e Phale, 2008; Petrie et al.5). Ndee doggol ina waawi yaajneede haa arti noon e mbaydiiji keɓtinaaɗi e petroŋ (nebam, ɓuuɓɗam, asfalten), biyoplastikuuji toowɗi, e ndiyam iyon (Amde et al., 2015). Alluwal 1 ngal ina limta mborosaaji aromatik keewɗi e kuutoragol mum en e nder gollorɗe ceertuɗe. E ɗii duuɓi cakkitiiɗi, ɓuuɓri antropogenic e ɓuuɓri gonndi e ɓuuɓri, kam e gaas karbonik e gaasuuji goɗɗi gaddooji seer, puɗɗiima ɓeydaade (Dvorak et al., 2017). Kono batte anthropogenic ɓuri batte tago no feewi. Yanti heen, en njiyii wonde SOC keewzo ina jokki e nokkuuji keewzi e nder weeyo, ina teskaa wonde ko ziin mborosaaji ummoriizi e batte bonze e biyomeeji (Natal 1). Juɓɓule toppitiiɗe ko fayti e weeyo ko wayi no Fedde toppitiinde ko fayti e weeyo Amerik (USEPA) mbaɗii ko heewi e ɗeen mborosaaji e doggol mum en ɓurngol teeŋtude sabu sifaaji mum en sitotoksiik, genotoksiik, mutagenik, e kanseer. Ko zuum wazi, kuule vurze moxxude e peeje vurze moxxude ngam vurtinde/ittude mborosaaji e ekosistemaaji vurzi bonde ina hatojini. Laabi safaara fisik e kemikal ceertuɗi ko wayi no pirolisis, safaara nguleeki oksidaatiif, aeraasiyoŋ henndu, ɓuuɓri, ɓuuɓri ekn... ina ŋakki, ina njogii ngalu keewngu, ina ngadda geɗe ɓuuɓɗe, tooke, caɗtuɗe safrude. E ɓeydagol anndinde yimɓe winndere ndee ko fayti e weeyo, mborosaaji baawɗi bonnude ɗeen mborosaaji e ko nanndi heen (ko wayi no halojen, nitro, alkil e/walla metil) ina ɓeydoo daɗndude hakkillaaji (Fennell e woɗɓe, 2004; Haritash e woɗɓe, 200; woɗɓe, 2020; Schwanemann e woɗɓe, 2020). Huutoraade ɗeen mikroo-organismeeji kanndidaaji koɗki tan walla e nder pine jillondirɗe (koloniiji) ngam ittude mborosaaji aromatik ina jogii nafooje to bannge kisal weeyo, njoɓdi, njuɓɓudi, nafoore, e duumingol. Wiɗtooɓe ɓee ina njiyloo kadi jokkondire hakkunde geɗe mikroobiyoŋ e laabi redox elektoro-kimikaaji, woni laabi bioelektrokimikaaji (BES), ko karallaagal fotngal huutoreede ngam safrude/ittude mborosaaji (Huang et al., 2011). Karallaagal BES ina ɓeydoo dañde hakkillaaji sabu njuuteendi mum, ŋakkeende njoɓdi, kisal mum e nder weeyo, gollal mum e nguleeki suudu, kaɓirɗe mum baawɗe huutoreede e nder nguurndam, e mbaawka mum heɓtude geɗe baɗɗe faayiida (yeru, kuuraa, petroŋ, e kemikaal) (Pant et al., 2012, Na). Gargol jokkondire toowɗe e kuutorɗe/laabi omics rokkii humpitooji kesi keewɗi ko faati e njuɓɓudi renndo, proteomik, e fluxomik e jokkondire mikroo-organismeeji bonɗi ceertuɗi. Hawrude e ɗeen kuutorɗe e biyoloji sistemuuji ɓeydii faamde men suɓagol e moƴƴitingol laabi katabolik pawaaɗi e nder mikroo-organismeeji (ɗum woni, diisnondiral metabolik) ngam heɓde mbayliigu nguurndam moƴƴu e baawngu. Ngam feewnude peeje bioremediation moƴƴe kuutortooɗe mikroo-organismeeji kanndidaaji potɗi, eɗen poti faamde mbaawkaaji biyokimikaaji, keewal mbaylaandi, mbaydi renndo, e ekkolooji (autoecology/synecology) mikroo-organismeeji.
Fig. 1. Fuɗɗoode e laabi PAH mo molekul mum famɗi rewrude e nokkuuji ceertuɗi e geɗe ceertuɗe baɗɗe biota. Laabi gonɗi e ŋorol ina kollita jokkondire hakkunde geɗe ekosistem.
E nder ndeeɗoo ƴeewndo, en etoyii ciimtude dokke jowitiiɗe e ustaare PAH-ji koyɗi ko wayi no naftalin e naftalin lomtinaaɗi e isolaaji bakteriiji keewɗi kuutortooɗi laabi mbayliigu e keewal, enzimuuji baɗɗi e ustaare, mbaydi taƴe/ko woni e mum e keewal, jaabawuuli cellal e bimediore aspects ceertuɗi. Famde tolnooji biyokimikaaji e molekulaaji maa wallu e anndude mbaydiiji jaɓɓotooɗi potɗi e ɓeydagol mum en ngam ƴellitde bioremediation moƴƴo e ɗeen mborosaaji ɓurɗi teeŋtude. Ɗuum maa wallu e ƴellitde peeje ngam sosde fedde bakteriiji keertiiɗe e nokkuuji ngam bioremediation moƴƴo.
Heɓde limre mawnde e ɓuuɓri tookeeri e bonndi (heɓde kuulal Huckel 4n + 2π elektoronik, n = 1, 2, 3, ...) ina addana en kulhuli mawɗi e mbaydiiji weeyo ceertuɗi ko wayi no henndu, leydi, ɓuuɓri, e alPlisiwater et.70). Ɗeeɗoo denndaaɗe ina njogii cirƴe benzene goote (monosiklik) walla cirƴe benzene keewɗe (polisiklik) peewnaaɗe e mbaadi limtilimtinndi, njuuteendi walla cirƴam ɓuuɓɗam, ina kollita darnde (dartaare/dartaare) e nder weeyo sabu semmbe resonansi bonɗo toowɗo e inert (inert), ko ɗum waawi faamneede e ngonka mum en ustaande e nder ndiyam. So cirƴal aromatik ngal ɓeydiima lomtineede e pelle metil (-CH3), karboksil (-COOH), hidroksil (-OH), walla sulfonaat (-HSO3), ngal ɓeydoo tiiɗde, ngal jogoo affiniteer ɓurngal tiiɗde e makromolekule, ngal ɓeydoo kadi ɓuuɓde e nder njuɓɓudiiji nguurndam (Seo et al., al20.09 ; Won e hidrokarbonuuji aromatik polisiklik (LMWAH) ɗi teddeendi mum en famɗi, ko wayi no naftalin e ko nanndi heen [metilnaftalin, asid naftoik, naftalinsulfonat, e 1-naftil N-metilkarbamat (karbaril)], naatnaa e doggol polluteronuuji ɓurɗi teeŋtude e US tookeeji, mbayliigu, e/walla kanseer (Cerniglia, 1984). Woppude ndeeɗoo fedde NM-PAH e nder weeyo ina waawi addande ɗum en mooftude nguurndam e nder denndaangal tolnooji nguura, ɗum noon ina addana cellal ekosistemaaji (Binkova e woɗɓe, 2000; Srogi, 2007; Quinn e woɗɓe, 2009).
Fuɗɗoode e laabi PAH feewde e nguurndam ko adii fof ko e yah-ngartaa e jokkondiral hakkunde geɗe ekosistem ceertuɗe ko wayi no leydi, ndiyam les, ndiyam dow, gese e weeyo (Arey e Atkinson, 2003). Natal 1 hollitii jokkondire e peccitagol PAH ceertuɗi ɗi teddeendi mum en famɗi e nder ekosistemaaji e laabi mum en feewde e ƴellitaare biota/aadee. PAH ina ɓuuɓtoo e dow leydi sabu pollugol henndu e rewrude e yah-ngartaa (drift) ɓuuɓol otooji, gaasuuji ɓuuɓɗi e nder gollorɗe (gaasifikaasiyoŋ kuuraa, ɓuuɓgol e peewnugol kok) e ɓuuɓgol mum en. Golle gollorɗe ko wayi no peewnugol mbaydiiji sintetik, daneeji e pente ; reende leɗɗe; ƴellitgol kaɓirɗe; golle peewnugol simmeeji ; peewnugol ñawbuuli ; e kuutoragol ndema ko ɓuuɓri mawndi PAH e nder weeyo e ndiyam (Bamforth e Singleton, 2005; Wick e woɗɓe, 2011). Wiztooji kollitii wonde leydi e nder gure teeru e nder gure mawze, saraaji laabi mawzi, e nder gure mawze ina vuri waawde hevde mborosaaji polisiklik (PAH) sabu vursugol vursugol vursugol henndu e vursugol laabi, e golle mahdi (Suman et al20,6). (2008) hollitii wonde PAH e nder leydi saraaji laabi to New Orleans, to Louisiana, Amerik ina tolnoo e 7189 μg/kg, tawi noon e nder nokkuuji udditiiɗi, ina tolnoo e 2404 μg/kg tan. Ko noon kadi, tolno PAH ina tolnoo e 300 μg/kg ina haalee e nokkuuji saraaji nokkuuji gaasuuji kuuraa e nder gure keewɗe Amerik (Kanaly e Harayama, 2000; Bamforth e Singleton, 2005). Leyɗeele ummoriiɗe e gure Inndo ceertuɗe ko wayi no Delhi (Sharma e woɗɓe, 2008), Agra (Dubey e woɗɓe, 2014), Mumbai (Kulkarni e Venkataraman, 2000) e Visakhapatnam (Kulkarni e woɗɓe, 2014) ina kollita wonde ina njogii PAH keewɗo. Kosam aromatiik ɓuri waawde huutoreede ko e ɓuuɓri leydi, e geɗe nguurndam e miniraaji loope, ɗum noon ina wonta ɓuuɓri karbon mawndi e nder ekosistemaaji (Srogi, 2007; Peng et al., 2008). Ko ɓuri heewde e PAH e nder ekosistemaaji ndiyam ko toɓo (toɓo ɓuuɓngo/yoorngo e ɓuuɓri ndiyam), ɓuuɓri wuro, ɓuuɓri ndiyam ɓuuɓɗam, ɓuuɓri ndiyam les leydi ekn (Srogi, 2007). Ina hiisa wonde fotde 80% e PAH e nder ekosistemaaji maayo ina ummoo e toɓo, e ɓuuɓri, e ɓuuɓri (Motelay-Massei e woɗɓe, 2006; Srogi, 2007). Ko ɓuri heewde e PAH e nder ndiyam ɗam walla e nder ndiyam ɓuuɓɗam ummoraade e nokkuuji ɗo mborosaaji ɗii ngoni ɗoo, ina gasa tawa ina ustoo e nder ndiyam leslesam, ɗum noon ina addana ɗum en kulhuli mawɗi e cellal renndo sibu ko ɓuri 70% e yimɓe Asii fuɗnaange e fuɗnaange-rewo ina njara ndiyam leslesam (Duttagupta et al., 2019). Wiɗto sakkitiingo ngo Duttagupta e woɗɓe mbaɗi. (2020) e wiɗtooji maayo (32) e ndiyam les (235) ummoriiɗi e Bengal worgo, Inndo, kollitii wonde ko ina tolnoo e 53% e hoɗɓe e gure e 44% e hoɗɓe e ladde (fotde 20 miliyoŋ hoɗɓe) ina mbaawi heɓde naftalin (4,9–10,60 i. Feere kuutoragol leydi e ɓeydagol ƴellitaare ndiyam les leydi ina hiisee wonde ko geɗe teeŋtuɗe jogorɗe jogaade doole (advection) PAHs ɗe teddeendi mum en famɗi e nder leydi. Rufngo ndema, vursugol ndiyam vursugol municipaal e vursugol gollorɗe, e vursugol vursugol vursugol/garbage ina tawee e PAH e nder vursugol maayooji e vursugol les leydi. Toɓooli weeyo ina ɓeyda pollugol PAH. Ko heewi e PAH e ko ummii e mum en (51 e nder kala) ina teskaa e maayooji/ndiyam e nder winndere ndee kala, ko wayi no maayo Fraser, maayo Louan, maayo Denso, maayo Missouri, maayo Anacostia, maayo Ebro, e maayo Delaware (Yunker e woɗɓe, 2002; Motelay-al.2,0). 2010; Amoako e woɗɓe, 2011; E nder ɓuuɓri maayo Ganges, naftalin e fenantreen ɓuri teeŋtude (ina teskaa e 70% e sammeeji ɗii) (Duttagupta et al., 2019). Yanti heen, wiɗtooji kollitii wonde kuloor ndiyam njareteeɗam ina waawi addande ɗum waɗde PAH ɓurɗo tookeede e oksijen e kuloor (Manoli e Samara, 1999). PAH ina moofta e cereeli, ɓiɓɓe leɗɗe e kosam sabu ƴettugol leɗɗe e nder leydi mbonndi, e ndiyam leslesam e toɓooli (Fismes et al., 2002). Ko heewi e tagooje ndiyam ko wayi no liɗɗi, ƴiye, ƴiye e ƴiye ina njiytee e PAH rewrude e ñaamde nguura e ndiyam geec ɓuuɓɗam, kam e ƴiye e ɓalndu (Mackay e Fraser, 2000). Laabi defgol/peewnugol ko wayi no ɓuuɓnude, ɓuuɓnude, ɓuuɓnude, ɓuuɓnude, yoornude, ɓuuɓnude e defde kuuraa ina mbaawi kadi addande PAH keewɗo e nder nguura. Ɗuum fawii ko e suɓaade huunde nde cumu nguu huutortoo, e njuuteendi hidrokarbon fenolik/aromatik, e mbaadi defgol, e sifaa nguleeki, e njuuteendi nguleeki, e njuuteendi oksijen e nguleeki nguleeki (Guillén et al., 2000; Gomes et al., 2013). Hidrokarbonuuji aromatik polisiklik (PAH) ina teskaa kadi e nder kosam e nder njuuteendi mum en (0,75–2,1 mg/L) (Girelli et al., 2014). Moftude ɗeen PAH e nder nguura ina fawii kadi e sifaaji fisik-simik nguura, tawi noon batte tooke mum en ina njokkondiri e golle fisik, e golle mbaylaandi, e ɓuuɓri, e renndinde e renndinde ɓanndu (Mechini et al., 2011).
Tooke e batte bonɗe ɗe hidrokarbon aromatik polisiklik (PAH) addanta ina nganndaa gila ko ɓooyi (Cherniglia, 1984). Hidrokarbon aromatik polisiklik (LMW-PAHs) mo teddeendi mum famɗi, ina waawi jokkondirde e molekule mawɗe keewɗe ko wayi no ADN, RNA e poroteyiin, ina waawi kadi saabaade kanseer (Santarelli et al., 2008). Sabu sifaa majji ɓuuɓɗo, ɗi ceerndata ko e ɓuuɓri lipid. E nder aadee, monooksijenaaseeji sitokrom P450 ina oksida PAH e epoksiid, heen huunde ina ɓuuɓna no feewi (yeru, epoksiid baediol) ina waawi kadi addande ɗum waylude ƴiye no feewi ɗee, mbaɗta ɗum en ƴiye bonɗe (Marston et al., 2001). Yanti heen, geɗe baylotooɗe PAH ko wayi no kinon, fenol, epoksid, diyol ekn ɓuri tookeede e mbaydiiji jibinannde. Won e PAH e hakkundeeji mum en mbayliigu ina mbaawi battinde e hormonuuji e enzimuuji ceertuɗi e nder mbayliigu, ɗum noon ina mbaawi battinde e mawnugol, e nder ƴiiƴam hakkundeejo, e nder ƴiiƴam jibinannde e nder ƴiiƴam (Swetha e Phale, 2005; Vamsee-Krishna e woɗɓe, 2006; Oostingh e woɗɓe, 2008). Ko juuti, so neɗɗo ina wondi e PAH mo teddeendi mum famɗi, ina addana neɗɗo wonduɓe e asma, ina addana neɗɗo wonduɓe e asma, ina ɓeyda kadi baasal e kanseer ɓalndu, kanseer ɓuuɓɗo, kanseer ɓuuɓɗo e ɓalndu (Olsson et al., 2010; Diggs et al., 2011). Wiɗtooji daabaaji kollitii kadi wonde udditgol PAH ina waawi addude batte bonɗe e golle jibinannde e ƴellitaare, ina waawi kadi saabaade ɓuuɓri ƴiiƴam, bonnugol ƴiiƴam e heeñere, e ɓuuɓri ƴiiƴam. Geɗe PAH keewɗe baylotooɗe nguurndam ko wayi no diol, epoksid, kinon e radikaluuji (kation) kolliraama ina mbaawi waɗde addukteeji ADN. Addukteeji dartiiɗi kolliraama ina mbaawi waylude masiŋaaji baylotooɗi ADN, tawi noon addukteeji dartiiɗi ina mbaawi depurineede ADN (ko ɓuri heewde e adenine, sahaa e sahaa fof e guanine) ; ɗiɗo fof ina mbaawi jibinde majjere addannde waylooji (Schweigert e woɗɓe 2001). Yanti heen, kinonuuji (benzo-/pan-) ina mbaawi feewnude sifaaji oksijen (ROS), ina addana ADN e molekule mawɗe goɗɗe bonnude, ɗum noon ina battina e golle/nguurndam ƴiye (Ewa e Danuta 2017). Ko heewi e ɓuuɓri gonndi e piren, bifenil e naftalin ina wiyee ina addana daabaaji jarriborɗi kanseer (Diggs et al. 2012). Sabu tooke mum en baawɗe warde, laɓɓinde/ittude ɗeen PAH e nokkuuji toɗɗaaɗi/toɓɓere ko huunde himmunde.
Laabi fisik e kemikal keewɗi kuutoraama ngam ittude PAH e nokkuuji/taariindi mbonndi. Laabi ko wayi no ɓuuɓgol, deklorin, oksidaasiyoŋ UV, fiɓnde, e ƴettugol solvant ina njogii caɗeele keewɗe, ina jeyaa heen peeñgol geɗe tookeeje, ŋakkeende golle, caɗeele kisal e doosɗe, ŋakkeende kattanɗe, e ŋakkeende njoɓdi. Kono tan, ustude nguurndam mikroo-organismeeji (ko wiyetee bioremediation) ko feere woɗnde fotnde huutoreede, tawa ina waɗi huutoraade mikroo-organismeeji e mbaadi pine laaɓtuɗe walla koloniiji. So en tuugniima e laabi fisik e kemikal, ngool laawol ina moƴƴi e weeyo, ngol alaa ko bonnata, ngol alaa ko bonnata, ngol duumotoo. Bioremediaasiyoŋ ina waawi waɗeede e nokku mo ñawu nguu heɓtii oo (in situ) walla e nokku peewnaaɗo keeriiɗo (ex situ) ko ɗum waɗi ina hiisee wonde ko feere remediasiyoŋ ɓurnde duumaade e laabi fisik e kemikal gaadanteeji (Juhasz e Naidu, 2000; Andreoni e Gianfreda, 2007; Megha,1,1 et al. 2020; Sarkar e woɗɓe, 2020).
Famde laabi mbayliigu mikroo-organismeeji baɗɗi e ustude mborosaaji aromatik ina jogii batte keewɗe to bannge ganndal e faggudu wonande duumagol ekolosii e nokkuuji. Ko ina tolnoo e 2,1×1018 g karbon (C) ina mooftaa e nder ƴiye e nder ƴiye (ɗum woni petroŋ, gaasuuji, e kuuraa, woni petroŋ) e nder winndere ndee kala, ina waɗi darnde mawnde e mbayliigu karbon winndereewu. Kono tan, ƴellitaare jaawnde, ƴellitaare petroŋ, e golle aadee ina usta ɗeen ɗoon jolɗe karbon litosfeer, ina yaltina fotde 5,5×1015 g karbon organik (hono mborosaaji) e nder weeyo hitaande kala (Gonzalez-Gaya et al., 2019). Ko ɓuri heewde e karbon oo ina naata e ekosistemaaji leydi e maayo rewrude e ɓuuɓri, e yah-ngartaa, e ɓuuɓri ndiyam. Yanti heen, mborosaaji sintetik kesi ummoriiɗi e petroŋ, ko wayi no pilaastik, pilaastikaaji e stabilisateeruuji pilaastik (ftalat e isomereeji mum en), ina mbonna no feewi ekosistemaaji maayo, leydi e ndiyam e biota mum en, ɗum noon ina ɓeyda baasal e weeyo winndere ndee. Nokkuuji keewɗi mikroo-pilastik, nano-pilastik, pecce pilastik e geɗe mum en tooke monomereeji keɓtinaaɗi e poliyetilen tereftalat (PET) ina moofti e nder geec Pasifik hakkunde Amerik worgo e Asii fuɗnaange-rewo, ina mbaɗa “Ɓuuɓri Pasifik mawndi”, ina bonna nguurndam maayo (Newell et al.20). Wiɗtooji ganndal kollitii wonde ina waawi ittude ɗeeɗoo geɗe/waasde e kala feere fisik walla kemikal. E nder ɗuum, mikroo-organismeeji ɓurɗi nafoore ɗii ko ɗi mbaawi waylude oksidaaji ngam waylude mborosaaji ɗii, mbaɗta ɗum en gaas karbonik, semmbe kemikal e geɗe goɗɗe ɗe ngalaa tooke, ɗe naatnata ko e geɗe goɗɗe gonɗe e cirƴam ñamri (H, O, N, S, P, Fe, ekn). Nii woni, faamde ekofisiyoloji mikroobiyoŋ mineralisaasiyoŋ polluant aromatik e ƴellitgol mum e nder weeyo ina waɗi nafoore mawnde ngam yuurnitaade mbaydi karbon mikroobiyoŋ, bidsee karbon netto e caɗeele weeyo garooje. E fawaade e haaju jaawɗo ittude ɗeeɗoo geɗe e nder weeyo, eko-industriiji keewɗi jowitiiɗi e karallaagal laaɓtungal peeñii. Walla noon, vursugol vursugol vursugol/kemikal vursugol mooftaangol e nder ekosistemaaji (ɗum woni vursugol to jawdi) ina hiisee wonde ina jeyaa e ko vuri heewde e faggudu cirkooru e paandaale vamtaare duumotoonde (Close et al., 2012). Ko zuum wazi, faamde geze mbayliigu, enzimatik e genetik ziin kanndidaaji potzi bonnude ina jogii nafoore mawnde e ittude e bioremediation e mbaadiiji ziin mborosaaji aromatik.
E nder mborosaaji aromatik keewɗi, eɗen mbaɗa hakkillaaji men e PAH-ji ɗi teddeendi mum en famɗi, ko wayi no naftalin e naftalin lomtinaaɗo. Ɗeeɗoo geɗe ko geɗe mawɗe e nder petroŋ ummoriiɗo e petroŋ, e mbaydiiji mbaylaandi, e geɗe kuutorteeɗe, e petroŋ (moƴƴere e mborosaaji), e plastifikaaji e tannin, ko ɗum waɗi ina yaaji e nder ekosistemaaji keewɗi (Preuss et al., 2003). Ciimtol cakkitiingol ina hollita mooftugol naftalin e nder ɓulli, ndiyam les e les leydi, nokkuuji vadose e ɓulli maayo, ina hollita mooftugol mum e nder weeyo (Duttagupta et al., 2019, 2020). Alluwal 2 ngal ina ciimta sifaaji fisik-simik, kuutoragol e batte cellal naftalin e ko ummii e mum. So en tuugniima e PAH-ji goɗɗi ɗi teddeendi mum en toowndi, naftalin e ko ummii e mum ina pamɗi ndiyam, ina ɓuri ɓuuɓde e ndiyam, ina njaaji e nder ekosistemaaji, ɗum noon ina heewi huutoreede no feewi ngam janngude waylo-waylo weeyo, renndo e keewal waylo-waylo PAH. Mikroo-organismeeji keewɗi ina mbaawi waylude naftalin e ko ummii e mum, kadi humpitooji kuuɓtodinɗi ina ngoodi e laabi mbayliigu mum en, e enzim en e sifaaji mum en jokkondire (Mallick e woɗɓe, 2011; Phale e woɗɓe, 2019, 2020). Yanti heen, naftalin e ko ummii e mum ina toɗɗaa ngam wonde mbaydiiji (prototypes) ngam ƴeewde pollugol weeyo sabu keewal mum en mawngal e bioavailability mum en. Fedde Ameriknaare toppitiinde ko fayti e weeyo ina hiisi wonde tolno naftalin ina tolnoo e 5,19 μg e nder meeteer kuuɓtodinɗo ummoraade e cumu simme, ko ɓuri heewde ko e ɓuuɓri ndi timmaani, e 7,8 haa 46 μg ummoraade e cumu banngeeji, tawi noon ɓuuɓri kreosot e naftalin to100s toowndi (1,000). e hitaande 2003). Naftalin haa teeŋti noon ina yiytee ina jogii tooke fooftere e kanseer to bannge sifaaji, diiwaan, e jinnaaɓe. Tuugnaade e wiɗtooji daabaaji, Fedde winndereere wiɗtooji ko faati e kanseer (IARC) renndinii naftalin ko « kanseer baawɗo saabaade neɗɗo » (Goomu 2B)1. Feññinde naftalin lomtinaaɗo, ko adii fof e fooftere walla e njuɓɓudi parenteral (oral), ina addana ƴiiƴam ɓuuɓde, ina ɓeyda kadi ɓuuɓri ƴiiƴam e nder ɓowɗi e ɓowɗi (Programme national de toxicologie 2). Batte mum teskinɗe ina njeyaa heen : ɓuuɓri, ɓuuɓri, ɓuuɓri reedu, ɓuuɓri hoore, ɓuuɓri hoore, jiiɓru, ɓuuɓri keewndi, ɓuuɓri ƴiiƴam, takikardiya ekn... To bannge goɗɗo oo, ko ɓuuɓri karbamat yaajndi, karbaril (1-naphtil N-metilkarbamat e nder njuumri njuumri, to axibibrates, axibibrates, aadee kadi hollitaama ina haɗa asetilkolinesterase saabaade ɓuuɓri (Smulders e woɗɓe, 2003; Bulen e Distel, 2011). Ko ɗum waɗi, faamde no mikroo-onduuji ɗii mbaylirta, no njuɓɓudi renndo ngoo waylirta, no enzim en e cellal mbaylirtee ina waɗi nafoore mawnde e ƴellitde peeje bioremediation e nder nokkuuji mbonɗi.
Alluwal 2. Kabaaru laaɓtuɗo ko faati e sifaaji fisik-simik, kuutoragol, laabi anndinde e ñawuuji jowitiiɗi e naftalin e ko ummii e mum.
E nder niiseeji polluɗi, pollugol aromatik hidrofobik e lipofilik ina waawi saabaade batte cellal keewɗe e mikroobiyom (renndo) e nder weeyo, ko wayi no waylooji e nder ɓuuɓri membrane, ɓuuɓri membrane, ɓuuɓri gonndi e ɓuuɓri lipiduuji, ustude jolngo semmbe (caɗeele jolngo elektoronik e poroteyiin gonɗo e jolngo elektoronik/ (Sikkema e woɗɓe, 1995). Yanti heen, won e geɗe hakkundeeje ɓuuɓɗe ko wayi no katekol e kinon ina peeñnina sifaaji oksijen ɓuuɓɗi (ROS) ina mbaɗa addukteeji e ADN e poroteyiin (Penning et al., 1999). Nii woni, keewal ɗeen ɗoon geɗe e nder ekosistemaaji ina addana renndooji mikroo-organismeeji ɗii tiiɗnaare cuɓtiinde ngam wontude mbayliigu baawngu wonde e toɓɓe fisik ceertuɗe, ko wayi no ƴettugol/naatgol, waylude nder geese, assimilaasiyoŋ/kuutoragol, e compartimentalisaasiyoŋ.
Njiylawu eɓɓaande Ribosomal Database Project-II (RDP-II) hollitii wonde ko ina tolnoo e 926 sifaa bakteriiji ina ceerti e pine media walla enrichment ɗe naftalin walla ko ummii e mum. Fedde Proteobakteriiji ɓuri heewde wakilaaji (n = 755), rewi heen ko Firmikuteeji (52), Bakteroyideeji (43), Aktinobakteriiji (39), Tenerikuteeji (10), e bakteriiji ɗi limtaaka (8) (Natal 2). Wakiili’en γ-Proteobakteriiji (Pseudomonadales e Xanthomonadales) ɓuri heewde e denndaangal pelle Gram-negatif jogiiɗe G+C toowɗo (54%), tawi noon Klostridiyales e Bacillales (30%) ko pelle Gram-positif jogiiɗe G+C seeɗa. Pseudomonas (ko ɓuri heewde, 338 sifaa) ina kollita wonde ina waawi ustude naftalin e geɗe mum metil e nder ekosistemaaji keewɗi polluɗi (tar kuuraa, petroŋ, nebam, ɓuuɓri, ɓuuɓri nebam, ndiyam ɓuuɓɗam, ɓuuɓri organik e sediments inso, e, e ndiyam les leydi) (Natal 2). Yanti heen, wiɗtooji alɗugol e ƴeewndo metagenomik won e ɗeen diiwanuuji kollitii wonde leƴƴi Legionella e Clostridium ɗi njibinaaka ina mbaawi jogaade mbaawka ustude, ko ɗum hollirta haaju njibinagol ɗiin bakteriiji ngam janngude laabi kesi e keewal mbaylaandi.
Fig. 2. Keewceeral taksonomi e peccitagol ekolosii wakili’en bakteriiji e nder nokkuuji zi naftalin e ko ummii e naftaliin.
E nder mikroo-organismeeji aromatiik ceertuɗi bonnooji hidrokarbon, ko ɓuri heewde e mum en ina mbaawi bonnude naftalin, ko kañum tan woni ɓuuɓri karbon e semmbe. Koolondiral kewuuji baɗɗi e mbayliigu naftalin siifaama wonande Pseudomonas sp. (leɗɗe : NCIB 9816-4, G7, AK-5, PMD-1 e CSV86), AN10, PC20 e leƴƴi goɗɗi (ND6 e AS1) (Mahajan e woɗɓe, 1994; Resnick e woɗɓe, An09;09; al., 2003; Dennis e Zylstra, 2004; Sota e woɗɓe, 2006; waylude naftalin e sis-naftalendiyol (Natal 3) Sis-dihidroksinaftalin ina waylee e 1,2-dihidroksinaftalin e dow dehidrogenaas Asid 2-hidroksikromen-2-karboksilik isomerisaasiyoŋ enzimatik ina addana trans-o-hidroksibenzilidenpiruwat, mo aldolaas hidrataas feccirta ɗum e aldehiid salisilik e piruwat Asid organik gadano ummoriiɗo e laawol karbon cakkitiingol ngol. Dehidrogenase salisilaldehid fawii ko e NAD+ ina wayla salisilaldehid e asid salisilik. ɓuuɓri naftalin fuɗɗotoo ko e naftalin 2,3-dioksijenaas ngam waɗde 2,3-dihidroksinaftalin (Annweiler e woɗɓe, 2000).
Natal 3. Laawol ɓuuɓgol naftalin, metilnaftaliin, asid naftoik, e karbaril. Limooje cirƴaaɗe ɗee ko enzimuuji baɗooji waylude naftalin e ko ummii e mum e nder geɗe garooje. 1 — naftalin dioksijenaas (NDO); 2, sis-dihidrodiyol dehidrogenaas ; 3, 1,2-dihidroksinaftalen dioksijenaas; 4, 2-hidroksikromen-2-isomeraas asid karboksilik ; 5, aldolaas hidrataas trans-O-hidroksibensilidenepiruwat ; 6, salisilaaldehiid dehidrogenaas ; 7, salisilat 1-hidroksilaas ; 8, katekol 2,3-dioksijenaas (C23DO) ; 9, 2-hidroksimukonaat semialdehiid dehidrogenaas ; 10, 2-oksopent-4-enoat hidrataas ; 11, aldolaas 4-hidroksi-2-oksopentanoat; 12, asetaldehiid dehidrogenaas ; 13, katekol-1,2-dioksijenaas (C12DO) ; 14, sikloisomeraas mukonaat; 15, ko delta-isomeraas mukonolakton ; 16, β-ketoadipatenolakton hidrolaas; 17, ko ɓuuɓri suksinil-KoA ; 18, tiyolaas β-ketoadipaat-KoA; 19, suksinil-KoA : asetil-KoA suksiniltransferaas ; 20, salisilat 5-hidroksilaas ; 21 – jentisaat 1,2-dioksijenaas (GDO) ; 22, isomeraas maleylpiruwat; 23, ko ɓuuɓri fumarilpiruwat; 24, ko metilnaftalen hidroksilaas (NDO); 25, ko hidroksimetilnaftalen dehidrogenaas ; 26, naftaldehiid dehidrogenaas; 27, 3-formilsalisilik asid oksidaas ; 28, hidroksiisoftalaat dekarboksilaas ; 29, ko karbaril hidrolaas (CH); 30, 1-naftol-2-hidroksilaas.
E fawaade e nguurndam ɗam e sifaa mum, asid salisilik keɓaaɗo oo ina ɓeydoo wayleede, so tawii ko e laawol katekol kuutortoongol salisilat 1-hidroksilaas (S1H) walla e laawol gentisaat kuutortoongol salisilat 5-hidroksilaas (S5H) (Natal 3). Nde tawnoo asid salisilik ko kañum woni hakkundeejo mawɗo e nder mbayliigu naftalin (laabi toowɗi), laabi ummoraade e asid salisilik haa e hakkundeejo TCA ina keewi wiyeede ko laawol les, tawi taƴe ɗee ina yuɓɓinee e nder operon gooto. Ina heewi yiyeede wonde taƴe gonɗe e operon laawol toowngol (nah) e operon laawol les (sal) ina njuɓɓinee e geɗe kuutortooɗe kuuɓtodinɗe ; yeru, NahR e asid salisilik ina mbaɗa ko ina addana operonuuji ɗii fof waylude naftalin haa timma (Phale et al., 2019, 2020).
Yanti heen, katekol ina feccaa e cirƴam haa wonta 2-hidroksimukonaat semialdehiid rewrude e laawol meta ngol katekol 2,3-dioksijenaas (C23DO) (Yen et al., 1988) e ɓeydaade ɓuuɓde e 2-hidroksimukonat semialdehiid form2-hidroksi-hidrolase. Ndeen 2-hidroksipent-2,4-diyenoat wayletee ko e piruwat e asetaldehiid e dow hidrataas (2-oksopent-4-enoat hidrataas) e aldolaas (4-hidroksipent-2-oksopentanoat aldolaas) caggal ɗuum naata e laawol karbon hakkundeejo (Natal 3). Walla kadi, katekol ina fecca e cis,sis-mukonat e nder laawol orto, tawa ko katekol 1,2-oksijenaas (C12DO). Sikloisomeraas mukonaat, isomeraas mukonolakton, e β-ketoadipat-nolakton hidrolaas ina mbaɗta sis,sis-mukonaat e 3-oksoadipat, naatoowo e laawol karbon hakkundeejo rewrude e suksinil-KoA e asetil-KoA (Nozaki et al., 1968) (Natal 3).
E nder laawol gentisaat (2,5-dihidroksibenzoat), cirƴam aromatik ina feccaa e gentisaat 1,2-dioksijenaas (GDO) ngam waɗde maleylpiruwat. Ndeeɗoo geɗel ina waawi ustaade no feewi haa wonta piruwat e malaat, walla ina waawi isomereede ngam waɗde fumarilpiruwat, ndeen noon ina waawi ustaade haa wonta piruwat e fumaraat (Larkin e Day, 1986). Suɓagol laawol gonngol ngol ina teskaa e bakteriiji Gram-negatif e Gram-positif fof to bannge biokimikaaji e renndo (Morawski e woɗɓe, 1997; Whyte e woɗɓe, 1997). Bakteriiji gram-negatif (Pseudomonas) ɓuri yiɗde huutoraade asid salisilik, ko ɗum woni ko addata mbayliigu naftalin, ina dekarboksila ɗum e katekol e huutoraade salisilat 1-hidroksilaas (Gibson e Subramanian, 1984). To bannge goɗɗo oo, e nder bakteriiji Gram-positif (Rhodococcus), salisilat 5-hidroksilaas ina wayla asid salisilik e asid gentisik, tawi noon asid salisilat alaa batte induktiif e binndol taƴe naftalin (Grund et al., 1992) (Natal 3).
Ina wiyee wonde muminteeji ko wayi no Pseudomonas CSV86, Oseanobakteriyum NCE312, Marihomonas naftotrofik, Sfingomonas paucimobilis 2322, Vibriyo siklotrofik, Pseudomonas LP6a, Miidomonas degresens e monometilnaftalin walla dimetilnaftalin (Dean-Raymond e Bartha, 1975; Cane e Williams, 1982; Mahajan e woɗɓe, 1994; Dutta e woɗɓe, 1998; Hedlund e woɗɓe, 1999). Ina jeyaa e ɗeen, laawol 1-metilnaftalin e 2-metilnaftalin ngol Pseudomonas sp. CSV86 ina laaɓti no feewi to bannge biyokimikaaji e to bannge enzim (Mahajan et al., 1994). 1-Metilnaftalen ina waylee e laabi ɗiɗi. Ko adii fof, cirƴam aromatik ndii ina hidroksilaa (ciirgal metilnaftalen ngal lomtinaaka) ngam waɗde cis-1,2-dihidroksi-1,2-dihidro-8-metilnaftalen, ngal ɓeydoo oksidaade haa wonta metil salisilat e metilkatekol (ciirgal karbonvage hakkundeewal3). Ngolɗoo laawol wiyetee ko “laawol ƴoogirde karbon”. E nder “laabi detoksifikaasiyoŋ” ɗiɗaɓi ɗii, fedde metil ndee ina waawi hidroksileede e NDO ngam waɗde 1-hidroksimetilnaftalen, ɗum noon ina ɓeydoo oksideede haa wonta asid 1-naftoik, ina yaltinee e nder weeyo pinal, ko ɗum huunde maaynde. Wiɗtooji kollitii wonde mbaydi CSV86 waawaa mawnude e dow asid 1- e 2- naftoik ko kañum tan woni ƴulɓe karbon e semmbe, ko ɗum tabitini laawol mum detoksifikaasiyoŋ (Mahajan e woɗɓe, 1994; Basu e woɗɓe, 2003). E nder 2-metilnaftalen, fedde metil ndee ina waɗa hidroksilaasiyoŋ e hidroksilaas ngam waɗde 2-hidroksimetilnaftalen. Yanti heen, cirƴal naftalin ngal lomtinaaka ina waɗa hidroksilaasiyoŋ cirƴam ngam waɗde dihidrodiyol, ngal oksidaa haa wonta 4-hidroksimetilkatekol e nder cirƴam gonɗam e enzim, ngal naata e laawol karbon hakkundeewol rewrude e laawol ɓuuɓgol meta-ring. Ko noon kadi, S. paucimobilis 2322 hollitaama ina huutoroo NDO ngam hidroksilaade 2-metilnaftalen, ko ɗum ɓeydotoo oksidaade ngam waɗde metil salisilaat e metilkatekol (Dutta et al., 1998).
Asideeji naftoik (lomtinaaɗi/lomtinaaka) ko geɗe baɗɗe tooke/biotransformaasiyoŋ peeñɗe e sahaa ɓuuɓgol metilnaftalin, fenantren e antrasen, njaltinaaɗe e nder weeyo pinal kuutorteeɗo. Ina wiyee wonde mboros biyeteeɗo CSV89 ina waawi waylude asid 1-naftoik ngam waɗde ɗum ƴulɓe karbon (Phale et al., 1995). Metabolism fuɗɗotoo ko e dihidroksilaasiyoŋ cirƴam aromatik ngam waɗde 1,2-dihidroksi-8-karboksinaftalin. Diol keɓaaɗo oo ina oksidaa e katekol rewrude e 2-hidroksi-3-karboksibensilidenepiruwat, asid 3-formilsalisilik, asid 2-hidroksiisoftalik e asid salisilik, ina naata e laawol karbon hakkundeewol rewrude e laawol ɓuuɓgol meta-ring (Natal 3).
Karbaril ko ñawu naftil karbamat. Gila e mbayliigu ɓaleeru e nder leydi Indiya e kitaale 1970, huutoraade mbaydiiji kemikal e mborosaaji ina addana ɓeydagol nguleeki weeyo (PAH) ummoraade e nokkuuji ndema ɗi ngalaa toɓɓe (Pingali, 2012; Duttagupta et al., 2020). Ko ina tolnoo e 55 % (85 722 000 ektaar) e leydi ndema e nder leydi Indiya ina safree e mborosaaji kemikal. E nder duuɓi joy cakkitiiɗi ɗii (2015–2020), sekteer ndema leydi ndii huutoriima fotde 55 000 haa 60 000 ton petroŋ hitaande kala (Departemaa koperatiif e wellitaare remooɓe, Ministeer ndema, laamu leydi ndii, lewru ut 2020). E nder laddeeji Gangetik worgo e caka (dowlaaji ɓurɗi heewde yimɓe e keewal yimɓe), kuutoragol leɗɗe cafrorteeɗe e gese ina yaaji, tawi ko leɗɗe cafrorteeɗe ɓuri heewde. Karbaril (1-naftil-N-metilkarbamat) ko ñawu nguu ina yaaji, ina heewi tookeede, ina huutoree e ndema leydi Indiya, tawi ina tolnoo e 100–110 ton. Ina heewi yeeyde e innde njulaagu Sevin, ina huutoree ngam haɓaade ɓowɗi (afid, ɓowɗi yiite, ɓowɗi, ɓowɗi, ɓowɗi e ɓowɗi keewɗi goɗɗi) baɗɗi e gese keewɗe (maasa, soya, cotton, ɓiɓɓe leɗɗe e kosam). Won e tagooje tokoose ko wayi no mborosaaji ɓuuɓɗi (NCIB 12042, 12043, C4, C5, C6, C7, mborosaaji ɓuuɓɗi XWY-1), Rodokok (NCIB 12038), Sfingobakteriyum spp. (CF06), Burkholderi (C3), Mikrokok e Artrobakter ina mbaawi kadi huutoreede ngam haɓaade ñawuuji goɗɗi. Ina wiyee wonde RC100 ina waawi ustude karbaril (Larkin e Day, 1986; Chapalamadugu e Chaudhry, 1991; Hayatsu e woɗɓe, 1999; Swetha e Phale, 2005; Trivedi e woɗɓe, 2017). Laawol mbayliigu karbaril ina janngee no feewi to bannge biyokimikaaji, enzimatik e renndo e nder leydi ndi Pseudomonas sp. Ko mbaydiiji C4, C5 e C6 (Swetha e Phale, 2005; Trivedi e woɗɓe, 2016) (Natal 3). Laawol mbayliigu ngol fuɗɗotoo ko e ɓuuɓgol jokkondire esteer e karbaril hidrolaas (CH) ngam waɗde 1-naftol, metilamin e gaas karbonik. Ndeen 1-naftol wayletee ko 1,2-dihidroksinaftalin e 1-naftol hidroksilaas (1-NH), ko ɗum ɓeydotoo waylude e laawol karbon hakkundeejo rewrude e salisilaat e gentisaat. Won e bakteriiji bonnooji karbaril ina kollita wonde ina mbayla ɗum e asid salisilik rewrude e feccude cirƴam orto katekol (Larkin e Day, 1986; Chapalamadugu e Chaudhry, 1991). Teskaama, bakteriiji bonnooji naftalin ɓuri waawde waylude asid salisilik e laawol katekol, kono bakteriiji bonnooji karbaril ɓuri yiɗde waylude asid salisilik e laawol gentisaat.
Asid naftalinsulfonik/asid disulfonik e asid naftilaminsulfonik ummoriiɗo e asid naftilaminsulfonik ina mbaawi huutoreede ngam waɗde hakkundeeji e peewnugol ɗaɗi azore, ɓuuɓnooji et dispersant ekn... Hay so tawii ɗiin mbaydiiji ina njogii tooke seeɗa e neɗɗo, ƴeewndorɗe sitotoksisite kollitii wonde ina mbaawi warde fishnia, alGga, alGga. hitaande 1994). Wakiili’en leñol Pseudomonas (mbaydiiji A3, C22) ina kollita wonde ina puɗɗoroo mbayliigu nguu e hidroksilaasiyoŋ ɗiɗmo e nder cirƴam aromatik jogiiɗam fedde asid sulfonik ngam waɗde dihidrodiyol, ko ɗum kadi waylata wonta 1,2-dihidroksinaftalin e fedde alfilon81 (clevage1, B). Ko heɓaa heen koo, 1,2-dihidroksinaftalen ina katabolisee e laawol naftalen kiiɗngol, woni laawol katekol walla gentisaat (Natal 4). Kollit-ɗen wonde asid aminonaftalensulfonik e asid hidroksinaftalensulfonik ina mbaawi ustaade haa laaɓa e nder denndaangal bakteriiji jillondirɗi e laabi katabolik timmuɗi (Nortemann et al., 1986). Kollit-ɗen wonde tergal gootal e fedde ndee ina ustoo asid aminonaftalensulfonik walla asid hidroksinaftalensulfonik e 1,2-dioksijenaasiyoŋ, tawi noon aminosalisilaat walla hidroksisalisilaat ina yaltinee e nder weeyo pinal ko wayi no metabolit maayɗo, caggal ɗuum ina ƴettee e konngol maayngol. Asid naftalendisulfonik ina heewi polaar kono ina famɗi no feewi, ɗum noon ina waawi wayleede e laabi ceertuɗi. Desulfurisaasiyoŋ gadano oo waɗata ko e sahaa dihidroksilaasiyoŋ regioselektif e nder cirƴam aromatik e fedde asid sulfonik ; desulfurizaasiyoŋ ɗiɗaɓo oo waɗata ko e sahaa hidroksilaasiyoŋ asid 5-sulfosalisilik e asid salisilik 5-hidroksilaas ngam waɗde asid gentisik, naatoowo e laawol karbon hakkundeejo (Brilon et al., 1981) (Natal 4). Enzimuuji baɗooji ustude naftalin ina kaɓa kadi e mbayliigu naftalin sulfonaat (Brilon e woɗɓe, 1981; Keck e woɗɓe, 2006).
Natal 4. Laabi mbaylaandi ngam ustude naftalin sulfonaat. Limooje nder cirƴe ɗee ko enzimuuji baɗɗi mbayliigu naftil sulfonaat, nannduɗi/nannduɗi e enzimuuji sifotooɗi e FIG. 3.
PAH-ji ɗi teddeendi mum en famɗi (LMW-PAH) ina mbaawi ustaade, ina njiɗi ndiyam, ina mbaawi ɓuuɓde no feewi, ɗum noon ina mbaawi ustaade/ɓuuɓde e nder tagoodi. Kono tan, mikroo-organismeeji aerobiik ina mbaawi oksidaade ɗum e ɓuuɓnude oksijen molekul (O2). Ɗeen enzim ɓuri jeyaa ko e fedde oksidoreduktaaseeji, ina mbaawi waɗde geɗe keewɗe ko wayi no hidroksilaasiyoŋ cirƴam aromatik (mono- walla dihidroksilaasiyoŋ), dehidroksilaasiyoŋ cirƴam aromatik. Geɗe keɓtinaaɗe e ɗeen mbayliigaaji ina ngondi e ngonka oksidaasiyoŋ ɓurka toowde, ina ɓuri hoybude e mbayliigu rewrude e laawol karbon hakkundeejo (Phale et al., 2020). Enzimuuji gonɗi e laawol ɓuuɓgol ngol ina kollita wonde ina mbaawi ustaade. Golle ɗeen enzim ina pamɗi no feewi walla ina pamɗi so tawii cellal ina mawni e dow ɓulli karbon koyɗi ko wayi no glukos walla asideeji organik. Alluwal 3 ngal ina ciimta enzimuuji keewɗi (oksijenaaseeji, hidrolaseeji, dehidrogenaaseeji, oksidaaseeji ekn) baɗɗi e mbayliigu naftalin e ko ummii e mum.
Alluwal 3. Nafooje biyokimikaaji enzimuuji baɗɗiiɗi ustude naftalin e ko ummii e mum.
Wiɗtooji raajo-isotopeeji (18O2) kollitii wonde naatgol O2 moolanaango e nder cirƴam aromatik e oksijenaaji ko huunde ɓurnde himmude e huutoraade ɓeydagol mbayliigu nguurndam (Hayaishi e woɗɓe, 1955; Mason e woɗɓe, 1955). Naatgol atom oksijen gooto (O) ummoraade e oksijen molekul (O2) e nder ɓuuɓri, ko monooksijenaaseeji ndernderi walla eksojenaaji (ina wiyee kadi hidroksilaaseeji) fuɗɗotoo. Atom oksijen goɗɗo ina ustoo e ndiyam. Monooksijenaaseeji eksoojenik ina usta flawin e NADH walla NADPH, kono e nder endomonooksijenaaseeji flawin ina ustoo e dow mbaydi. Darnde hidroksilaasiyoŋ ina addana keewal e nder peewnugol geɗe. Yeru, salisilat 1-hidroksilaas ina hidroksila asid salisilat to nokku C1, ina waɗa katekol. To bannge goɗɗo oo, salisilat 5-hidroksilaas keewɗo geɗe (ina waɗi ɓuuɓri reduktaas, ferredoksin, e oksijenaas) ina hidroksilaa asid salisilat to nokku C5, ina waɗa asid gentisik (Yamamoto et al., 1965).
Dioksijenaaseeji ina mbaɗa atomji ɗiɗi O2 e nder ɓuuɓri. E fawaade e geɗe peeñɗe ɗee, ɗe peccii ko e dioksijenaaseeji hidroksilaasiyoŋ cirƴam e dioksijenaaseeji cirƴam cirƴam. Dioksijenaaseeji hidroksilaasiyoŋ cirƴam ina mbaɗta ɓuuɓri aromatik e sis-dihidrodiyol (yeru naftalin) ina keewi e nder bakteriiji. Haa hannde, hollitaama wonde tagooje jogiiɗe dioksijenaaseeji hidroksilaasiyoŋ cirƴam ina mbaawi mawnude e dow ɓulli karbon aromatik keewɗi, ɗiin enzimuuji ina limtee e NDO (naftalin), dioksijenaasuuji toluen (TDO, toluen), e dioksijenaaseeji bifenil (BPDO, bifenil). NDO e BPDO fof ina mbaawi kataliiseede oksidaasiyoŋ ɗiɗaɓo e hidroksilaasiyoŋ cakkital banngeeji hidrokarbonuuji aromatik polisiklik keewɗi (toluen, nitrotoluen, silen, etilbenzeen, naftalin, bifenil, fluoreen, indol, metilnaftalin, naftalensulnatin, asetofenon ekn) (Boyd e Sheldrake, 1998; Phale e woɗɓe, 2020). NDO ko mbaydi keewndi geɗe, tawa ina waɗi oksidoreduktaas, ferredoksin, e geɗe oksijenaas jogiiɗe nokku kuuɓtodinɗo (Gibson e Subramanian, 1984; Resnick e woɗɓe, 1996). Yuɓɓo katalitik NDO ina waɗi yuɓɓo α mawngo e yuɓɓo β tokooso yuɓɓinaango e mbaydi α3β3. NDO jeyaa ko e galle oksijenaaji mawɗi e α-subunit mum ina waɗi nokku Rieske [2Fe-2S] e njamndi mboɗeeri ndi alaa ko woni e mum, ko kañum anndinta keertinagol NDO (Parales et al., 1998). Ko ɓuri heewde, e nder cirƴam katalitik gootol, elektoronikuuji ɗiɗi ummoriiɗi e ustaare nukleotiid piridin ina njuutee e iyon Fe(II) e nder nokku golloowo oo rewrude e reduktaas, ferredoksin e nokku Rieske. Ko nanndi e ustooje ɗee ina kuutoroo oksijen moolanaango, ko ɗum huunde nde fotaani wonde e dihidroksilaasiyoŋ substrat (Ferraro et al., 2005). Haa hannde, ko NDO seeɗa tan laaɓtinaa e sifaade e nder detal ummoraade e mbaydiiji ceertuɗi e ƴellitgol taariindi laabi jowitiiɗi e ustude naftalin janngaama no feewi (Resnick e woɗɓe, 1996; Parales e woɗɓe, 1998; Karlsson e woɗɓe, 2003). Dioksijenaaseeji cirƴam (enzim cirƴam endo- walla orto- cirƴam e enzim cirƴam eksodiyol walla meta- cirƴam) ina kuutoroo e mbaydiiji aromatik hidroksilaaɗi. Yeru, dioksijenaas peccitoowo orto-ring ko katekol-1,2-dioksijenaas, dioksijenaas peccitoowo meta-ring ko katekol-2,3-dioksijenaas (Kojima e woɗɓe, 1961; Nozaki e woɗɓe, 1968). Ko jiidaa e oksijenaaji keewɗi, ina woodi kadi dehidrogenaaji keewɗi baɗɗi dehidrogenaaji dihidrodiyooji aromatik, alkule e aldehiiduuji e huutoraade NAD+/NADP+ ngam jaɓde elektoronik, ko ɗiin ngoni yoga e enzimuuji teeŋtuɗi baɗɗi e mbayliigu (Gibson e Subramanian, Shahleray et99;1;1; woɗɓe, hitaande 2020).
Enzimji ba hidrolaaseeji (esteraaseeji, amidaaseeji) ko dental ɗiɗaɓal enzimji teeŋtuɗi kuutortooɗi ndiyam ngam feccude jokkondire kovalent e hollirde keertinagol substrat yaajngol. Karbaril hidrolaas e hidrolaasuuji goɗɗi ina cikka ko geɗe periplasma (transmembrane) e nder terɗe bakteriiji Gram-negatif (Kamini et al., 2018). Karbaril ina jogii jokkondire amide e ester ; ko ɗum waɗi ina waawi ɓuuɓneede e esteraas walla amidaas ngam waɗde 1-naftol. Karbaril e nder mbaydi rizobiyum AC10023 e mbaydi Arthrobacter RC100 ina kollita wonde ina kuutoroo esterase e amidaas. Karbaril e nder mbaydi Artrobakteri RC100 ina gollina kadi no amidaas nii. RC100 hollitaama ina waawi ustude mborosaaji nay gonɗi e nder mbaydi N-metilkarbamat ko wayi no karbaril, metomil, asid mefenamik e XMC (Hayaatsu et al., 2001). Ina wiyee wonde CH e nder Pseudomonas sp. C5pp ina waawi golloraade karbaril (100% golle) e 1-naftil asetaat (36% golle), kono wonaa e 1-naftilasetamid, ko ɗum hollirta wonde ko esteraas (Trivedi et al., 2016).
Wiɗtooji biyokimikaaji, e mbaadiiji njuɓɓudi enzim, e ƴeewndo taariindi kollitii wonde taƴe gonɗe e mbayliigu naftalin ina mbaɗi geɗe ɗiɗi njuɓɓudi inducible walla « operon » : nah (« laawol dow », waylude naftalin e asid salisilik) e sal (« laawol les asid karbon » waylude sa kool). Asid salisilik e ko nanndi e mum ina mbaawi wonde mbayliigu (Shamsuzzaman e Barnsley, 1974). So glukos walla asid organik ina woodi, operon oo ina rewnee. Natal 5 hollitii yuɓɓo renndo timmungo mbayliigu naftalin (e mbaadi operon). Feereeji/mbaydiiji keewɗi inniraaɗi e taƴre nah (ndo/pah/dox) cifaama, tawaama ina njogii jokkondire toowɗe (90%) e nder denndaangal mbaydiiji Pseudomonas (Abbasian et al., 2016). Taƴe laawol naftalin dow ngol ina keewi yuɓɓineede e doggol nanondiral no hollir-ɗen e Natal 5A nii. Taƴre woɗnde, nahQ, ina wiyee kadi ina jeyaa e ko addata mbayliigu naftalin, tee ina heewi wonde hakkunde nahC e nahE, kono golle mum tigi-rigi ina keddii e laaɓtude. Ko noon kadi, taƴre nahY, baawnde saabaade kemitaksis sensible e naftalin, tawaama e damal distal operon nah e nder won e terɗe. E nder Ralstonia sp., taƴre U2 koɗki glutatiyon S-transferaas (gsh) tawaama ina tawee hakkunde nahAa e nahAb kono nde battinaani e sifaaji kuutoragol naftalin (Zylstra et al., 1997).
Natal 5. Yuɓɓo renndo e keewal teskaangal e nder ustaare naftalin e nder mbaydiiji bakteriiji ; (A) Laawol naftalin toowngol, mbayliigu naftaliin e asid salisilik ; (B) Laawol naftalin les, asid salisilik rewrude e katekol haa e laawol karbon hakkundeejo ; (C) asid salisilik rewrude e gentisaat feewde e laawol karbon hakkundeejo.
« Laawol les ngol » (operon sal) ina heewi wonde nahGTHINLMOKJ, ina wayla salisilat e piruwat e asetaldehiid rewrude e laawol ɓuuɓgol katekol metaring. Taƴre nahG (koɗki salisilat hidroksilaas) tawaama ina reeni e damal ɓadiiɗo operon (Natal 5B). So en tuugniima e mbaydiiji goɗɗi bonɗi naftalin, e nder P. putida CSV86, operon nah e sal ina nanndi no feewi (fotde 7,5 kb). E nder won e bakteriiji ɗi ngalaa Gram, ko wayi no Ralstonia sp. U2, naftalin CJ2, e P. putida AK5, naftalin ina wayloo no feewi e nder mbaydi mbaylaandi karbon hakkundeeri rewrude e laawol gentisaat (e mbaadi operon sgp/nag). Kaset taƴre ndee ina heewi hollireede e mbaadi nagAaGHAbAcAdBFCQEDJI, ɗo nagR (koɗki gonɗo e mbaydi LysR) woni e dow mum (Natal 5C).
Karbaril ina naata e cirƴam karbon hakkundeejam rewrude e mbayliigu 1-naftol, 1,2-dihidroksinaftalin, asid salisilik, e asid gentisik (Natal 3). Tuugnaade e wiɗtooji taariindi e mbayliigu, ina miijanoo feccude ngool laawol e “dow” (waylude karbaril e asid salisilik), “hakkunde” (waylude asid salisilik e asid gentisik), e “dow” (waylude asid gentisik e hakkundeeje laawol karbon hakkundeewol) (Singh et al., 201). Njiylawu genomik C5pp (superkontig A, 76,3 kb) hollitii wonde taƴre mcbACBDEF ina jeyaa e waylude karbaril e asid salisilik, rewi heen ko mcbIJKL e waylude asid salisilik e asid gentisiya karbon, e mcbOQP e nder asid hakkundeejo hakkundeejo piruwat, Trivedi e woɗɓe, 2016) (Natal 6).
Ina wiyee wonde enzimuuji baɗɗi e ustude hidrokarbonuuji aromatiik (ina heen naftalin e asid salisilik) ina mbaawi saabaade ɗum e mbaydiiji gonɗi e mum ɗii, kadi ina mbaawi haɗeede e mbaydiiji karbon koyɗi ko wayi no glukos walla asiduuji organik (Shingler, 2003; Phale et al., 2029). E nder laabi mbayliigu naftalin e ko nanndi heen, sifaaji njuɓɓudi naftalin e karbaril ina njanngee haa won ɗo. Wonande naftalin, taƴe gonɗe e laabi dow e les ɗii fof ina njuɓɓinee e NahR, woni njuɓɓinoowo moƴƴo baawɗo waylude sifaa LysR. Ina ɗaɓɓiree ngam ƴellitde taƴre nah ndee e asid salisilik e baylagol mum toowngol caggal ɗuum (Yen e Gunsalus, 1982). Yanti heen, wiɗtooji kollitii wonde faktor jaɓɓotooɗo (IHF) e XylR (regulateur transcription dépendant à sigma 54) ina njogii kadi nafoore mawnde e ƴellitgol binndol taƴe e nder mbayliigu naftalin (Ramos et al., 1997). Wiɗtooji kollitii wonde enzimuuji laawol udditgol meta-ring katekol, woni katekol 2,3-dioksijenaas, ina njiyloo e nder naftalin e/walla asid salisilik (Basu et al., 2006). Wiɗtooji kollitii wonde enzimuuji laawol udditgol orto-ring katekol, woni katekol 1,2-dioksijenaas, ina njiyloo e nder asid benzoik e sis,sis-mukonat (Parsek e woɗɓe, 1994; Tover e woɗɓe, 2001).
E nder mbaydi C5pp, taƴe joy, mcbG, mcbH, mcbN, mcbR e mcbS, ina kuutoroo reggondirɗi jeyaaɗi e galle LysR/TetR reggondirɗi binndol, baawɗi haɓaade ustaare karbaril. Taƴre mcbG nanndunde e mum ndee, tawaama ina ɓuri jokkondirde e PhnS, gonɗo e mbaydi LysR (58% e mbaydi asid amino) jeyaaɗo e mbayliigu fenantren e nder Burkholderia RP00725 (Trivedi et al., 2016). Taƴre mcbH ndee tawaama ina jeyaa e laawol hakkundeewol (waylude asid salisilik e asid gentisik) tee ina jeyaa e mbaydi LysR, mbayliigu binndol NagR/DntR/NahR e nder Pseudomonas e Burkholderia. Terɗe ndeeɗoo galle ina kollita wonde ina nganndi asid salisilik ko molekul keeriiɗo baawɗo huutoraade ngam ustude taƴe gonɗe e mbaydi mbaylaandi. To bannge goɗɗo oo, taƴe tati, mcbN, mcbR e mcbS, jeyaaɗe e njuɓɓudi mbayliigu mbaydi LysR e TetR, njiytaa ko e laawol les ngol (metaboliteeji laawol karbon hakkundeejo gentisate).
E nder purokariyot en, laabi baylugol taƴe (keɓgol, waylo-waylo, walla baylugol) rewrude e pilaasmiduuji, baylugol, porofaaji, duuɗe ginom, e geɗe jokkondirɗe (ICE) ko sabaabuuji mawɗi plastisite e nder ginomuuji bakteriiji, addanɗi dañde walla majjude golle/jikkuuji keertiiɗi. Ina addana bakteriiji waawde yahdude e ngonkaaji nokkuuji ceertuɗi e yaawre, ina addana jaɓɓoowo oo nafooje mbaylaandi mbaylaandi, ko wayi no ustude kompoññe aromatik. Waylooji mbaylaandi ina keewi heɓtaade ko e ƴellitgol laaɓtungol operonuuji ɓuuɓɗi, e laabi mum en jokkondire, e keertinagol enzim, ko ɗum addanta ɓuuɓnude geɗe ɓurɗe yaajde e mbaydiiji aromatik (Nojiri et al., 2004; Phale et al., 2019, 2020). Kasetuuji taƴe ngam ustude naftalin ina tawee e geɗe keewɗe dillooje ko wayi no pilaasmid (ko jokkondira e ko jokkondiraani), transposon, ginom, ICE, e denndaangal sifaaji bakteriiji ceertuɗi (Natal 5). E nder Pseudomonas G7, operonuuji nah e sal ɗi pilaasmid NAH7 ina mbinndee e mbaydi ngootiri, ina njeyaa e mbaydi mbaylaandi, ina ɗaɓɓi mbaylaandi Tn4653 ngam mooftude (Sota et al., 2006). E nder mbaydi Pseudomonas NCIB9816-4, taƴre ndee tawaama e dow pilasmid pDTG1 gonɗo e mbaydi operonuuji ɗiɗi (ko ina wona 15 kb hakkunde mum en) binndaaɗi e banngeeji ceertuɗi (Dennis e Zylstra, 2004). E nder mbaydi Pseudomonas putida AK5, pilaasmid pAK5 mo alaa ko jokkondiri ina kooda enzim baawɗo ustude naftalin rewrude e laawol gentisaat (Izmalkova e woɗɓe, 2013). E nder mbaydi Pseudomonas PMD-1, operon nah ina woni e dow kromosom, operon sal ina woni e dow pilaasmid pMWD-1 (Zuniga e woɗɓe, 1981). Kono tan, e nder Pseudomonas stutzeri AN10, denndaangal taƴe gonɗe e ustude naftalin (operons naftalin) ina tawee e dow kromosom, ina sikkaa ina kuutoree e kewuuji mbayliigu, jokkondire, e yuɓɓo (Bosch et al., 2000). E nder Pseudomonaas sp. CSV86, operon nah e sal ina tawee e nder geese e mbaadi ICE (ICECSV86). Ko tRNAGly reenata mbaydi ndii rewi heen ko ruttorde toownde hollitoore nokkuuji jokkondire/jokkondiral (attR e attL) e integraas nannduɗo e fage tawaaɗo e dame ɗiɗi ɗee kala, ko noon mbaydi mum nanndiri e elemen ICEclc (ICEclcB13 e nder Pseudochomonas chlomusica knack). Ina wiyee wonde taƴe gonɗe e ICE ina mbaawi wayleede e jokkondire ɗe njuuteendi mum en ina famɗi no feewi (10-8), ɗum noon ina mbaawi waylude sifaaji mbayliigu e keɓoowo oo (Basu e Phale, 2008; Phale et al., 2019).
Ko ɓuri heewde e taƴe gonɗe e ustude karbaril ina tawee e pilasmid en. Artrobakteruuji sp. RC100 ina waɗi pilaasmiduuji tati (pRC1, pRC2 e pRC300) tawi heen pilaasmiduuji ɗiɗi gonɗi e jokkondire, pRC1 e pRC2, ina kuutoroo enzimuuji baylotooɗi karbaril e gentisaat. To bannge goɗɗo oo, enzimuuji baɗooji waylude gentisaat e mbayliigu karbon hakkundeejo ina tawee e kromosom (Hayaatsu et al., 1999). Bakteriiji gonɗi e mbaydi Rizobiyum. Sokla AC100, kuutorteeɗo ngam waylude karbaril e 1-naftol, ina waɗi pilaasmid pAC200, jogiiɗo taƴre cehA koɗki CH e nder taƴre Tnceh taarotooɗe jokkondire nannduɗe e elemen naatgol (istA e istB) (Hashimoto et al., 2020). E nder mbaydi Sfingomonas CF06, ina sikkaa wonde taƴre mbaylaandi karbaril ina tawee e pilaasmiduuji joy : pCF01, pCF02, pCF03, pCF04, e pCF05. Homoloji ADN ɗiin pilaasmid ina toowi, ina hollita woodgol kewu duppitgol taƴe (Feng et al., 1997). E nder simbiyon mbonoowo karbaril, tawa ina waɗi sifaaji ɗiɗi Pseudomonas (taƴre 50581 ina waɗi pilaasmid pCD1 (50 kb) gonɗo e taƴre mcd karbaril hidrolase, tawi noon pilaasmid gonɗo e mbaydi 50552 ina jogii 1- Cawdi, hitaande 1991). E nder mbaydi Akromobakteri WM111, taƴre mcd furadan hidrolaas ina tawee e pilaasmid 100 kb (pPDL11). Ooɗoo taƴre hollitaama ina tawee e pilaasmiduuji ceertuɗi (100, 105, 115 walla 124 kb) e nder bakteriiji ceertuɗi ummoriiɗi e nokkuuji geɗe ceertuɗe (Parekh et al., 1995). E nder Pseudomonaas sp. C5pp, denndaangal taƴe baawɗe ustude karbaril ina tawee e nder geenom 76,3 kb jokkondire (Trivedi et al., 2016). Njiylawu genom (6,15 Mb) hollitii wonde ina woodi 42 MGE e 36 GEI, tawi heen 17 MGE ina tawee e superkontig A (76,3 kb) tawa ina waɗi G+C asimetrik (54–60 mol%), ina hollita wonde ina waawi wonde kewuuji baylagol taƴe gonɗe e dow leydi (al2,6T). P. putida XWY-1 ina hollita nanndugol e yuɓɓo taƴe karbaril, kono ɗeen taƴe ina tawee e pilaasmid (Zhu et al., 2019).
Gaa gaa njuuteendi mbayliigu to bannge biyokimikaaji e to bannge genomik, mikroo-organismeeji ina kollita kadi sifaaji walla jaabawuuli goɗɗi ko wayi no kemotaksis, sifaaji waylude ɓalndu, mbayliigu, huutoraade ɓure, peewnugol biyosurfaktan ekn, ko ɗuum wallita ɗum en ɓurde moƴƴude mbayliigu aromatik envitron polluants in contaminant7).
Natal 7. Peeje jaabawol cellal ceertuɗe bakteriiji ɓuuɓnooji hidrokarbon aromatiik moƴƴi ngam ɓuuɓnude nguurndam moƴƴam e mbaydiiji ɓuuɓnooji janani.
Jaabawol kemikal ina hiisee wonde geɗe ɓeydooje ustude mborosaaji e nder ekosistemaaji mborosaaji ceertuɗi. (2002) hollitii wonde kemikal gonngal e Pseudomonas sp. G7 haa naftalin ɓeydii njuuteendi ustaare naftalin e nder sistemuuji ndiyam. Sokla G7 mo ladde oo ina yaawi bonnude naftalin no feewi, ɓuri sokla mutant mo alaa ko woni e mum so wonaa kemotaksis. Poroteyin NahY (538 asid amino jogiiɗo topolooji membran) tawaama ina winnditoo e taƴe laawol metaklivaas e dow pilaasmid NAH7, e no mbayliigu kemotaksis nii, ooɗoo poroteyin ina wayi no ina gollira no kemoreseptor ngam ustude naftalin (Grimm e Harwood 1997). Wiɗto woɗngo ngo Hansel e woɗɓe mbaɗi. (2009) hollitii wonde poroteyiin oo ko kemikal, kono ŋakkeende mum ina mawni. (2011) hollitii jaabawol kemikal Pseudomonas (P. putida) e naftalin gaas, ɗo diƴƴe faɗo gaas addanta naftalin ɓuuɓde e nder geese, ko ɗum jogori jogaade jaabawol kemikal geese. Wiɗtooɓe ɓee kuutoriima ngool jikku kemikal ngam ƴellitde mikroobiiji baawɗi ɓeydude tolno nguleeki. Wiɗtooji kollitii wonde laabi kemikal (chemosensory) ina njuɓɓina kadi golle cellal goɗɗe ko wayi no feccere cellal, jokkondire hakkunde mbaydiiji cellal, e peeñgol biofilm, ɗum noon ina wallita e jogaade tolno ŋakkeende. Kono, huutoraade ngalɗoo mbaadi (chemotaxis) ngam ustude no moƴƴiri ina haɗa ɗum en e caɗeele keewɗe. Caɗeele mawɗe ɗee ko : (a) jaɓɓotooɗe paralogooji ceertuɗi ina nganndi kompoññeeji/liganduuji gooti ; (b) woodgol jaɓɓotooɗe goɗɗe, woni tropisme semmbe ; (c) ceertugol maantinngol e nder domenaaji senngooji e nder galle jaɓɓotooɗo gooto ; e (d) ŋakkeende humpitooji ko faati e poroteyiinuuji mawɗi senngooji bakteriiji (Ortega e woɗɓe, 2017; Martin-Mora e woɗɓe, 2018). Heen sahaaji, mbayliigu nguurndam (biodegradation) hidrokarbonuuji aromatik ina addana mbayliigu/hakkundeeji keewɗi, baawɗi wonde kemikal (chemotactic) wonande fedde bakteriiji gooti kono ina ustoo wonande woɗɓe, ɗum noon ina ɓeyda saɗtinde golle ɗee. Ngam anndude jokkondire hakkunde ligandeeji (hidrokarbonuuji aromatik) e jaɓɓotooɗe kemikal, min mbaɗii poroteyiinuuji senngooji hibriid (PcaY, McfR, e NahY) e jokkondire domenaaji senngooji e signaaji Pseudomonas putida e Escherichia coli, ɗi njiylotoo ko jaɓɓotooɗi asideeji aromatik, TCA naspektor, alLuthaal intermedia. 2019).
E nder batte naftalin e hidrokarbonuuji aromatik polisiklik goɗɗi (PAH), mbaydi ɓalndu bakteriiji e laaɓal mborosaaji ina mbaɗa mbayliigaaji mawɗi. Wiɗtooji kollitii wonde naftalin ina haɗa jokkondiral hakkunde jokkere enɗam rewrude e jokkondiral ɓuuɓngal, ɗum noon ina ɓeyda ɓuuɓri e ɓuuɓri ɓalndu (Sikkema et al., 1995). Ngam haɓaade ndee batte bonnde, bakteriiji ina njuɓɓina ɓuuɓri membrane e waylude njuuteendi e mbaydi asid laktik hakkunde asideeji laktik cakkitiiɗi iso/anteiso e isomerizing asid laktik cis-unsaturated e nder trans-isomereeji nannduɗi (Heipieper e de Bont, 1994). E nder Pseudomonas stutzeri mawnuɗo e safaara naftalin, keewal asid laktik keewɗo haa 2,1 ɓeydiima gila e 1,1 haa 2,1, tawi noon e Pseudomonas JS150 ooɗoo keewal ɓeydiima gila 7,5 haa 12,0 (Mrozik et al., 2004). So tawii ko e dow naftalin, ƴiye Achromobacter KAs 3–5 ina kollita mooftugol ƴiye e saraaji kiristaal naftalin e ustaare nguleeki ɓalndu (tuggi -22,5 haa -2,5 mV) tawa ina wondi e ɓuuɓri sitoplasma e ɓuuɓri ɓalndu alhapat, kollitooji waylooji e nder ƴiye alhace. 2019). Hay so tawii waylooji cellal/surface ina njokkondiri no feewi e ƴellitgol ɓurngol moƴƴude e mborosaaji aromatik, peeje bio-innjiniyaaruuji jowitiiɗe heen ɗee moƴƴaani no feewi. Manipulaasiyoŋ mbaadi cellal ina famɗi ɗo huutortee ngam moƴƴinde golle nguurndam (Volke e Nikel, 2018). Mumtugol taƴe gonɗe e feccere taklon ina addana mbayliigaaji e nder morfolooji taklon. Mumtugol taƴe gonɗe e feccere taklon ina addana mbayliigaaji e nder morfolooji taklon. E nder Bacillus subtilis, poroteyiin septum cellal biyeteeɗo SepF hollitaama ina jeyaa e ko addata septum, ina ɗaɓɓiree kadi geɗe garooje e feccere cellal, kono wonaa taƴre nde alaa ko nafata. Suuɗde taƴe gonɗe e peptiid glikan hidrolaseeji e nder Bacillus subtilis addani ɗum juutde balɗe, ɓeyda njuuteendi mawnugol keeriiɗo, ɓeyda kadi mbaawka peewnugol enzim (Cui et al., 2018).
Ko feewti e laawol mbayliigu karbaril, ina ɗaminaa ngam heɓde mbayliigu moƴƴu e nder mbaydiiji Pseudomonas C5pp e C7 (Kamini et al., 2018). Ina sikkaa wonde karbaril ina nawtee e nder weeyo periplasma rewrude e septum membrane yaajɗo e/walla rewrude e porinuuji diffusible. CH ko enzim periplasma, kataliis hidrolisis karbaril haa 1-naftol, ko ɓuri tiiɗde, ko ɓuri ɓuuɓde e ko ɓuri tooke. CH ina tawee e periplasma, ina jogii affiniteer tokooso e karbaril, ɗum noon ina jogoo doole e peeñgol 1-naftol, ɗum noon ina haɗa ɗum mooftude e nder geese, ina usta tooke mum e geese (Kamini et al., 2018). 1-naftol keɓaaɗo oo, ina nawtee e nder sitoplasma rewrude e ɓuuɓri ndernderi ndii e feccere e/walla diƴƴe, caggal ɗuum ina hidroksilee haa wonta 1,2-dihidroksinaftalin e enzim 1NH mo affiniteer mum toowɗo ngam ɓeydaade waylude e nder laawol karbon hakkundeewol ngol.
Hay so tawii noon mikroo-organismeeji ina njogii mbaawkaaji renndo e mbayliigu ngam ustude ƴulɓe karbon xenobiyootik, mbaydi njuɓɓudi kuutoragol mum en (ɗum woni, ɓurde huutoraade ƴulɓe karbon koyɗe e dow ƴulɓe karbon caɗtuɗe) ko caɗeele mawɗe e ustude ƴulɓe. Heɓde e huutoraade ƴulɓe karbon koyɗe ina usta taƴe gonɗe e enzimuuji bonɗi ƴulɓe karbon caɗtuɗe/ɗe ɓuraani yiɗeede ko wayi no PAH. Yeru janngaama no feewi ko so suukara e laktoos ina njuutee e Escherichia coli, suukara ina huutoree no feewi e laktose (Jacob e Monod, 1965). Ina wiyee wonde Pseudomonas ina waawi bonnude PAHs keewɗi e kompoññeeji xenobiotik ngam wonde iwdi karbon. Hiirnaange kuutoragol ƴulɓe karbon e nder Pseudomonas ko asideeji > glukos > ɓuuɓri (Hylemon e Phibbs, 1972; Collier e woɗɓe, 1996). Kono, ina woodi ko seerndi ɗum. Ko ɓuri haawnaade heen, ko mboros biyeteeɗo Pseudomonas sp. CSV86 ina hollita mbaydi gonndi e njuɓɓudi keeriindi, ɓurndi huutoraade hidrokarbonuuji aromatiik (asid benzoik, naftalin ekn) ko ɓuri glukos e mbayliigu hidrokarbonuuji aromatiik e asiduuji organik (Basu et al., 2006). E nder bakteri oo, taƴe gonɗe e ustude e nawde hidrokarbon aromatik ɗee, ustataako hay so tawii ina woodi ɓuuɓri ɗiɗmiri ko wayi no glukos walla asiduuji organik. So tawii ko e nder weeyo glukos e hidrokarbon aromatik, teskaama wonde taƴe ngam nawde glukos e waylude ɗum ina ustoo, hidrokarbon aromatik ina huutoree e faɗo log gadano, suukara ina huutoree e faɗo log ɗiɗaɓo (Basu et al., 2006, Choudhary et al201). To bannge goɗɗo oo, woodgol asiduuji organik battinaani e baylagol mbayliigu hidrokarbon aromatik, ko ɗum waɗi ooɗoo bakteri ina ɗaminaa maa won mbaydi kanndidaa ngam wiɗtooji mbayliigu nguurndam (Phale et al., 2020).
Ina anndaa wonde baylagol nguurndam hidrokarbon ina waawi saabaade baasal oksidaaji e upregulation enzim antioksidaaji e nder mikroo-organismeeji. Biyodegradasiyoŋ naftalin mo alaa ko nafata e nder geese faɗo gonɗo e ŋoral e nder gonndigal tookeeji ina addana ɗum feeñde e mbaydiiji oksijen (ROS) (Kang et al. 2006). Nde tawnoo enzimuuji bonɗi naftalin ina njogii ɓuuɓri njamndi-sulfuur, e nder stres oksidaasiyoŋ, njamndi gonndi e heme e poroteyiin njamndi-sulfuur maa oksid, ɗum addana poroteyiin oo waasde huutoraade. Ferredoksin-NADP+ reduktaas (Fpr), wondude e superoksiid dismutaas (SOD), ina jokkondiri e mbayliigu redoks mbayliigu hakkunde NADP+/NADPH e molekule ɗiɗi ferredoksin walla flavodoksin, ɗum noon ina ustoo ROS e artirde nokku njamndi-sulfuur e les njiimaandi oksidaasiyoŋ (Li et06). Ina wiyee wonde Fpr e SodA (SOD) fof e nder Pseudomonas ina mbaawi saabaade ustaare oksidaasiyoŋ, kadi ɓeydagol golle SOD e katalaas ina teskaa e nder mbaydiiji Pseudomonas nay (O1, W1, As1, e G1) e nder mawnugol e nder ngonkaaji ɓeydaaɗi e naftalin (K.0). Wiɗtooji kollitii wonde ɓeydugol antioksidaaji ko wayi no asid askorbik walla njamndi mboɗeeri (Fe2+) ina waawi ɓeydude ƴellitaare naftalin. Nde Rhodococcus erythropolis mawni e nder weeyo naftalin, mbayliigu taƴe sitokrom P450 jowitiiɗe e stres oksidaatik ina heen sodA (Fe/Mn superoksiid dismutase), sodC (Cu/Zn superoksiid dismutase), e recA ɓeydaama (Sazykin et al., 201). Njiylawu limtooji poroteyiinuuji nannditooji e ƴiye Pseudomonas peewnaaɗe e naftalin kollitii wonde ƴellitgol poroteyiinuuji keewɗi jokkondirɗi e jaabawol stres oksidaatik ko feere ngam haɓaade stres (Herbst et al., 2013).
Mikro-organismeeji ina kollita wonde ina peewna biosurfactants e les golle ɓuuɓɗe karbon ɗe njiɗaa ndiyam. Ɗeeɗoo surfaktanuuji ko mbaydiiji amfifilik baawɗi waɗde aggregaaji to bannge nebam-ndiyam walla henndu-ndiyam. Ɗuum ina addana ɓuuɓgol fenaande, ina newna ɓuuɓgol hidrokarbonuuji aromatiik, ɗum noon ina addana ɓuuɓgol nguurndam moƴƴol (Rahman et al., 2002). Sabu ɗeen geɗe, biosurfactants ina kuutoree no feewi e nder gollorɗe keewɗe. Ɓeydugol surfaktan kemikal walla biosurfaktan e nder pine bakteriiji ina waawi ɓeydude kattanɗe e tolno ŋakkeende hidrokarbon. E nder biyosurfaktanuuji, ramnolipideeji ɗi Pseudomonas aeruginosa feewnata ɗii, ina njanngee no feewi, ina cifaa (Hisatsuka e woɗɓe, 1971; Rahman e woɗɓe, 2002). Yanti heen, sifaaji goɗɗi gonɗi e nder nguurndam ina mbaɗi lipopeptideeji (muusuuji ummoriiɗi e mboros oo), emulsifier 378 (ummoraade e mboros oo) (Rosenberg e Ron, 1999), lipiduuji disakariid trehalose ummoriiɗi e rodokokus (Ramdah99, 1999). e Hallberg, 2002), e ɓuuɓri ummoraade e ɓuuɓri ƴiiƴam (Siegmund e Wagner, 1991) e ɓuuɓri ƴiiƴam (Zhi e woɗɓe, 2017). Ɗeeɗoo surfaktanuuji baawɗi kolliraama ina usta nguleeki weeyo gila e 72 diin/cm haa 30 diin/cm, ko ɗum addanta ɓuuɓgol hidrokarbon ɓurngol moƴƴude. Ina wiyee wonde Pseudomonas, Bacillus, Rhodococcus, Burkholderia e bakteriiji goɗɗi ina mbaawi feewnude biyosurfaktanuuji keewɗi baɗɗi ramnolipid e glikolipid so ɗi njibinaama e nder laylayti naftalin e metilnaftalin (Kanga et al., 1997; Puntus20). Pseudomonas maltophilia CSV89 ina waawi feewnude biyosurfaktan biyeteeɗo Biosur-Pm mo alaa ko woni e mum so wonaa e dow ɓuuɓri ɓuuɓri ko wayi no asid naftoik (Phale et al., 1995). Kinetik peeñgol Biosur-Pm hollitii wonde sintesis mum ko feere fawaande e mawnugol e pH. Tawaa ko keewal Biosur-Pm ngal cellal peewnata e pH neutral ɓuri heewde e pH 8,5. Piɓaaji mawɗi e pH 8,5 ɓuri waawde ndiyam, ina njogii affiniteer ɓurɗo mawnude e mbaydiiji aromatik e alifatik, ɓuri piɓaaji mawɗi e pH 7,0. E nder Rodokok spp. N6, ɓurondiral karbon e azot (C:N) e ŋakkeende njamndi ko sarɗiiji ɓurɗi moƴƴude ngam peewnugol biyosurfaktanuuji ekstraselulaar (Mutalik et al., 2008). Eɓɓooje mbaɗaama ngam moƴƴinde biyosintesis biyosurfaktan (surfaktin) e ɓeydude mbaydiiji e fermentation. Kono noon tiitoonde surfaktan e nder weeyo pinal ina famzi (1,0 g/L), zum ina addana peewnugol mawngol (Jiao e wozve, 2017; Wu e wozve, 2019). Ko ɗum waɗi, laabi innjiniyaaruuji renndo kuutoraama ngam moƴƴinde biosintesis mum. Kono tan, waylude ɗum e innde ina saɗi sabu mawneeki operon (∼25 kb) e njuɓɓudi biyosintetik caɗtundi e nder njuɓɓudi senngooji quorum (Jiao et al., 2017; Wu et al., 2019). Waylooji keewɗi mbaɗaama e nder bakteriiji Bacillus, ko ɓuri heewde heen ko ɓeydude peewnugol surfaktin e lomtaade ƴellitoowo (operon srfA), ɓeydude feeñninde poroteyiin yaltinoowo surfaktin biyeteeɗo YerP e geɗe kuutortooɗe ComX e PhrC (Jiao et al., 201). Kono, ɗeeɗoo laabi mbayliigu renndo keɓii tan ko waylude renndo gooto walla seeɗa, tee yettaaki tawo peewnugol njulaagu. Ko ɗum waɗi, ɓeydaade janngude laabi ƴellitaare tuugiiɗi e ganndal ina haani.
Janngirɗe biodegradation PAH ɓuri waɗeede ko e ngonkaaji laboratuwaaruuji kuuɓtodinɗi. Kono tan, e nokkuuji ɓuuɓɗi walla e nokkuuji ɓuuɓɗi, geɗe keewɗe abiyotik e biyotik (nguleeki, pH, oksijen, keɓal nguura, keɓal nguurndam substrat, xenobiyotikuuji goɗɗi, haɗde geɗe gaadoraaɗe, ekn) kolliraama ina mbaawi waylude e battinde e mbaadiiji mbayliigu mikroo-organismeeji.
Tempere ina jogii batte keewɗe e mbayliigu nguurndam PAH. So nguleeki ɓeydiima, ɓuuɓri oksijen ɓuuɓndi ina ustoo, ɗum noon ina battina e mbayliigu mikroo-organismeeji aerobiik, sibu ina ɗaɓɓi oksijen molekulaar wonande gootal e mbaydiiji oksijenaaji baɗooji reaksiyoŋaaji hidroksilaasiyoŋ walla cirƴam. Ina heewi teskeede wonde nguleeki toowki ina wayla PAH jibinannde ndee e mbaydiiji ɓurɗi tookeede, ɗum noon ina haɗa mboros oo ustaade (Muller et al., 1998).
Teskaama wonde nokkuuji keewɗi gonɗi e PAH ina njogii pH ɓurɗo toowde, ko wayi no nokkuuji gonɗi e ɓuuɓri asid (pH 1–4) e nokkuuji gaasuuji gaas/kuuraa tawaaɗi e ɓuuɓri alkali (pH 8–12). Ɗeeɗoo sarɗiiji ina mbaawi battinde no feewi e golle mbayliigu nguurndam. Ko zuum wazi, hade huutoraade mikroo-organismeeji ngam bioremediation, ina wasiyee nde pH oo wazata, tawa ina wazee heen kemikaaji (e nder mbaadiiji vurzi waawde ustude oksidaasiyoŋ) ko wayi no sulfaat amoniyum walla nitraat amoniyum wonande leydi alkali walla liming e karbonaat kalsiyum si Bolen walla magnew. 1995; Gupta e Sar 2020).
Oksijen gonɗo e nokku mo ñawu nguu heɓtii oo, ko kañum woni sabaabu keewɗo tolno nguleeki weeyo PAH. Sabu ngonka redox e nder weeyo, golle bioremediaasiyoŋ in situ ina keewi ɗaɓɓude naatgol oksijen ummoraade e ɓulli yaajɗi (ɓuuɓri, ɓuuɓgol henndu, e ɓeydugol kemikal) (Pardieck et al., 1992). Odenkraanz e woɗɓe. (1996) hollitii wonde ɓeydugol peroksiid magnesium (ko huunde yaltinnde oksijen) e nder weeyo ngo ina waawi safrude no moƴƴi kompoññeeji BTEX. Wizto wozngo wiztii vursugol in situ fenol e BTEX e nder vursugol ndiyam vursugol ngol, tawa ko e vursugol nitrat sodium e mahngo vursugol vursugol ngam hevde vursugol (bioremediation) moxxingol (Bewley e Webb, 2001).